Торможение в ЦНС, его значение, виды. Механизм пресинаптического, постсинаптического и пессимального торможения.
Торможение- местный нервный процесс, приводящий к угнетению или предупреждению возбуждения. Торможение является активным нервным процессом, результатом которого служит ограничение или задержка возбуж-дения. Характерная черта- отсутствие способности к активному распростра-нению по нервным структурам.
Обеспечивает (вместе с возбуждением) нормальную деятельность всех органов и организма в целом. Имеет охранительное значение (в первую оче-редь для нервных клеток коры головного мозга), защищая нервную систему от перевозбуждения.
Выделяют два типа торможения:
1) первичное. Для его возникновения необходимо наличие специальных тормозных нейронов. Торможение возникает первично без предшествующего возбуждения под воздействием тормозного медиатора. Различают два вида первичного торможения: а) пресинаптическое в аксо-аксональном синапсе; б) постсинаптическое в аксодендрическом синапсе.
2) вторичное. Не требует специальных тормозных структур, возникает в результате изменения функциональной активности обычных возбудимых структур, всегда связано с процессом возбуждения.
Виды вторичного торможения: а) запредельное, возникающее при боль-шом потоке информации, поступающей в клетку. Поток информации лежит за пределами работоспособности нейрона; б) пессимальное, возникающее при высокой частоте раздражения; в) парабиотическое, возникающее при сильно и длительно действующем раздражении; г) торможение вслед за воз-буждением, возникающее вследствие снижения функционального состояния нейронов после возбуждения; д) торможение по принципу отрицательной индукции; е) торможение условных рефлексов.
Пессимальное торможение возникает при раздражении высокой часто-ты и зависит от низкой лабильности синапсов. При таком воздействии появ-ляется стойкая деполяризация постсинаптической мембраны, из-за чего реф-лекс тормозится. К пессимальному торможению склонны вставочные нейро-ны спинного мозга, клетки ретикулярной формации и др. Пессимальное тор-можение защищает клетку от перевозбуждения и участвует в координации движений.
Постсинаптическое торможение заключается в том, что в нервных окончаниях тормозящих нейронов под влиянием приходящего по аксону им-пульса выделяется медиатор, гиперполяризующий постсинаптическую мем-брану возбуждающего нейрона, из-за чего активность последнего уменьша-ется: деполяризация его мембраны не может достигнуть критического уров-ня, поэтому возбуждение по нейрону не распространяется. Так афферентные тормозные импульсы подавляют возбуждение нейронов и угнетают рефлек-торную деятельность.
Пресинаптическое торможение локализуется в пресинаптических окончаниях, т.е. в разветвлениях (терминалах) возбуждающего нейрона. На этих терминалах располагаются окончания аксона тормозящего нейрона. При его возбуждении тормозной медиатор частично или полностью блокирует проведение возбуждения и высвобождение медиатора возбуждающего ней-рона, и влияние последнего не передается на другой нейрон. Тормозящие нейроны стимулируются афферентными нервами и снижают активность нервных центров, предупреждая их утомление.
К тормозным медиаторам относятся глицин, гаммааминомасляная ки-слота (ГАМК).