Третья неделя: триламинарный (трехслойный) эмбриональный диск.
Эта фаза развития начинается в стадии 6a с формирования внеэмбриональной мезодермы и перестройки эмбриональных полостей (разрыв первичного желточного мешка). Первичная полоска возникает на стадии 6б, нотохордальный отросток – на стадии 7 и осевой (нервно-кишечный) канал – на стадии 8. На стадии 9 появляются головные изгибы, начинает биться сердце, и ворсинки хориона проникают в кровь матери.
A. Перестройка эмбриональных полостей путем разрыва первичного желточного мешка
На 3-ей неделе продолжается быстрая экспансия трофобласта, тогда как относительный рост эмбрионального диска намного отстает (отмечается разделение кривых роста хориона и эмбриона на рис. 2.1 Б). Первичный желточный мешок не может «идти в ногу» с расширением трофобластической полости, и поэтому уменьшается до дефинитивного (вторичного) желточного мешка. Возникает широкая хориональная полость, в которой двухкамерный эмбрион удерживается соединительным стебельком (ножкой), состоящей из внеэмбриональной мезодермы. При перестройке ранних эмбриональных полостей, полость желточного мешка редуцируется и замещается большой полостью хориона.
- Эмбрион перед перестройкой. Расширенная полость трофобласта заполняется первичным желточным мешком и свободным энтодермальным ретикулумом.
- Эмбрион после перестройки. В начале 3-ей недели первичный желточный мешок заменяется меньшим по размеру вторичным желточным мешком, расположенным ниже эмбрионального диска. Диаметр полости хориона увеличивается вдвое, тогда как эмбриональный диск едва растет. Рис. A1 и A2 даны в таком же масштабе. Перестройка полостей сопровождается распространением внеэмбриональной мезодермы, которая возникает раньше внутренней эмбриональной мезодермы в утолщенном каудальном (хвостовом) полюсе эмбрионального диска. Внеэмбриональная мезодерма выстилает полость трофобласта, формируя хориональную мезодерму, а также покрывает амниотическую полость и желточный мешок слоем встраиваемой мезодермы. Клетки цитотрофобласта перемещаются из трабекул трофобла-ста в окружающее пространство, формируя цитотрофобластическую оболочку. Хориональная мезодерма проникает в трабекулы трофобласта, которые таким образом становятся хориональными ворсинками.
Б. Направление роста эмбрионального диска
После перестройки полостей в начале 3-ей недели, биламинарный зародышевый диск преобразуется в триламинарный эмбриональный диск путем формирования мезодермального слоя. Внутренняя эмбриональная мезодерма первичной полоски возникает только после формирования внеэмбриональной мезодермы. Пока не начнется образование складок на 4-ой неделе, эмбриональный диск остается расположенным выше желточного мешка.
- Хориональный мешок на стадии 8. Гистологический срез на рисунке Б проведен в продольном направлении эмбрионального диска и повернут на 90 градусов относительно A2.
- Эмбрион. С преимущественным ростом первичной полоски эмбриональный диск вытягивается и удлиняется краниально. Соединительный стебелек, первоначально соприкасавшийся с верхушкой амниона, перемещается назад. Эмбриональный диск приспосабливается к контуру заполненного жидкостью желточного мешка. Выраженный краниокаудальный и боковой изгибы зародышевого диска человека происходят на 3-ей неделе из-за этого приспособления.
Ориентация эмбриона. На рисунке эмбриона, имплантированного в слизистую оболочку матки в течение 2-ой недели (см. 2.7, А1), обычно эпителиальный слой эндометрия находится наверху, а эктодерма и амниотическая полость эмбриона – внизу. С 3-ей недели и далее эмбрион ориентирован эктодермой и амниотической полостью кверху, тогда как эндометрий (децидуальная оболочка матки) находится ниже.