Четвертая неделя: Образование складок эмбриона
Четвертая неделя – период развития, включающий 10-13 стадии. В начале 4-ой недели начинает биться сердце эмбриона (стадия 9 или 10) и начинается его кровообращение. Нервная трубка замыкается. Эмбрион отделяется складками от желточного мешка. Появляются сомиты, поэтому последующие стадии развития можно различать числом сомитов. В конце 4-ой недели имеется более 30 сомитов, и первые сомиты начинают исчезать. Разница в размерах маленького эмбриона и хориона достигает максимума. В начале 4-ой недели длина эмбриона равна, приблизительно, 2 мм, а к концу – около 5 мм. Диаметр хориона увеличивается с 2 до 3.5 см.
A. Участок имплантации на четвертой неделе
В матке (А1) открытой вентрально, участок имплантации на задней стенке виден на поверхности эндометрия (decidua). Участок имплантации состоит из округлой выпуклости, уплощенной на вершине, диаметром, приблизительно, 2 см. Отпадающая оболочка над имплантантом (decidua capsularis) – гладкая и окрашена в коричневатый цвет, тогда как остальная децидуальная оболочка (decidua parietalis) покрыта глубокими складками. Высота эндометрия – 6-8 мм. Непосредственно под эпителием находится компактная зона со множеством децидуальных клеток, подстилаемых губчатой зоной с расширенными железистыми протоками. Хорион размещается в компактной зоне и покрыт тонким слоем децидуальных клеток с эпителием капсулярной отпадающей оболочки (decidua capsularis). Увеличенные железы в губчатой зоне и секреторные протоки в компактной зоне прилегают к поверхности (смещающийся рост бластоцисты). Спиральные артерии теряют свой мышечный слой, поскольку они проходят через цитотрофобластическую оболочку. Базально кровь стекает в широкую венозную пазуху, в которую проникают некоторые ворсинки. Хориональные ворсинки и цитотрофобластическая оболочка больше по размеру и более развиты в базальной, чем в поверхностной части матки.
Эмбрион с амниотической полостью и желточным мешком удерживается в широкой хориональной полости соединительным стебельком. Эмбрион первоначально растет между этими двумя полостями в виде эмбрионального диска (Б1). В течение 4-ой недели эмбрион отделяется складками от желточного мешка и окружается амнионом, располагаясь полностью в амниотической полости (Б2).
Б. Расширение амниотической полости и развитие пуповины
В процессе выделения с помощью складок из желточного мешка и закрытия вентральной (брюшной) стенки тела амниотическая полость увеличивается, и граница между эктодермой и амнионом (амниоэктодермальный изгиб) смещается вентрально, формируя пупочное кольцо (Б1). Амнион, который теперь полностью окружает эмбрион, сжимается в области пупочного кольца до тех пор, пока только пуповина начинает удерживать эмбрион в амниотической жидкости (Б2). Связь между внутриэмбриональным целомом и полостью хориона уменьшается до узкого пуповинного целома, окружающего желточный проток. Желточный мешок, который был почти полностью лигирован, перемещается в хориональную полость между амнионом и хорионом.
В пупочном кольце амниоэктодермальная складка окружает соединительный стебелек, содержащий аллантоис, сосуды пуповины, пуповинную ножку и рудиментарные желточные сосуды, формируя пуповину (Б2). В конце 4-ой недели эмбрион плавает в амниотической полости и связан с хориональной пластинкой только пуповиной, которая впоследствии покрывается амнионом (2.42).