(курс лекций "Общая биология", читавшийся О.Э. Костериным на первом курсе психологичесого факультета НГУ в 2006-2011 гг.)На предыдущей лекции мы уяснили, зачем эукариотам половой процесс, и в деталях рассмотрели два его ключевых момента: оплодотворение и мейоз. Теперь посмотрим, каковы основные схемы реализации полового процесса в жизненных циклах различных организмов. Здесь мы вплотную столкнемся с разнообразием жизни – обстоятельством, осложняющим биологию как науку и интуитивно недооценивающимся учеными-биологами и в гораздо большей степени – обычными людьми. О нем следует иметь правильное представление, но в данном курсе наша задача – выделять именно общие вещи, а не демонстрировать величие многообразия частностей. Тем не менее целесообразно подпустить многообразия, чтобы был ясен масштаб явления, и сделать это именно в рамках рассматриваемой сейчас темы.
Рассмотрим два показательных случая достаточно простых жизненных циклов у дрожжей: очень просто устроенных одноклеточных грибов. Вот два рода дрожжей - пекарские и пивные. Первые размножаются почкованием, вторые - делением. Жизненная стратегия у них сходная - сбраживание сахаров. Однако общего между ними не так уж и много - их эволюционные линии разделились от 300 до 600 млн лет назад. Пекарские дрожжи как правило всю жизнь проводит в диплоидной фазе, причем в основном на стадии клеточного цикла G1. Потом проходит мейоз, образуются половые клетки, которые способны не делясь сливаться с восстановлением диплоидной фазы. При этом у дрожжей существует два половых класса, и сливаться способны только гаплоидные клетки разных половых классов. А пивные дрожжи в норме всю жизнь в гаплоидной фазе, причем в основном на стадии жиненного цикла G2 (так что клетка в случае обоих дрожжей содержит две копии генома, гомологичные у первого рода и идентичные во втором). На определенной фазе две клетки сливаются в зиготу, которая, не делясь митозом, претерпевает мейоз.