Губчатая ткань, прилегающая к нижней стороне листа, состоит из 2 – 7 слоев рыхло расположенных клеток неправильной формы. Хорошо развитая система межклетников через устьица сообщается с атмосферным воздухом. По межклетникам к фотосинтезирующим клеткам доставляется углекислый газ, и выводятся продукты обмена. Клетки губчатого мезофилла содержат значительно меньше хлоропластов, поэтому нижняя сторона листа, как правило, светлее верхней. Основные функции губчатого мезофилла – транспирация и газообмен, в меньшей степени – фотосинтез. У растений, живущих в воде, в мезофилле образуются крупные воздухоносные пространства, что превращает эту ткань в аэренхиму.
Сосудисто-волокнистый (проводящий) пучок. Среди фотосинтезирующих клеток листа располагается сеть разветвленных проводящих пучков. Как правило, проводящие пучки листа не имеют камбия, т. е. являются закрытыми. Ксилема в пучке расположена ближе к верхней стороне листа, а флоэма – к нижней. Крупные проводящие пучки хорошо оснащены механической тканью – склеренхимой, а мелкие – окружены паренхимными клетками, так называемой обкладкой. Проводящие пучки, окруженные сопутствующими клетками, называют жилками.
Механическая ткань в листьях может не только сопровождать проводящие структуры, но и располагаться отдельными самостоятельными прослойками. У некоторых растений (чай, олива) в листе встречаются отдельные механические клетки-склереиды.
Строение и работа устьичного аппарата. Устьица растений, как уже было неоднократно сказано, выполняют две основные функции: осуществляют газообмен между внутренними тканями растений и внешней средой; обеспечивают транспирацию (испарение).
Устьице состоит из двух специализированных замыкающих клеток и щелевидного отверстия между ними – устьичной щели <span>(рис. 46). К замыкающим клеткам примыкают так называемые побочные (околоустьичные) клетки. Под устьицем в мякоти листа расположена воздушная полость. В процессе эволюции у растений выработалось приспособление, регулирующее интенсивность испарения: устьица способны автоматически закрываться или открываться по мере необходимости. Изменение размера устьичной щели обусловлено тургорными явлениями.</span>Внутреннее строение листа. Даже при помощи простой лупы в пластинке листа можно различить четыре типа тканей: покровную (кожицу), основную, проводящую, механическую (рис. 45). Анатомическая структура листа формируется одновременно с формированием стебля. Поэтому покровы листа являются продолжением покровов молодого стебля, а проводящая система листа входит в проводящую систему стебля. Являясь составными частями побега, лист и стебель вместе с почками представляют собой единое целое.
У растений, листья которых растут более или менее горизонтально (большинство деревьев и кустарников нашей страны), устьица находятся в основном на нижней стороне листа. Это является одним из приспособлений к более экономному испарению влаги. У вертикально ориентированных листьев устьица располагаются на обеих сторонах (например, у злаков). У водных растений, чьи листья плавают на поверхности воды, устьица находятся в верхней кожице. Число устьиц на единицу поверхности листа у разных растений сильно варьирует: от 40 до 300 штук на 1 мм2. Основные функции устьиц– газообмен и транспирация.
Основная ткань (мезофилл). Между двумя слоями эпидермы находится мезофилл (от греч. mesos – средний и phyllon – лист) – основная ассимилирующая ткань (паренхима), образующая мякоть листа. У многих листьев мезофилл дифференцирован на палисадную (столбчатую) и губчатую (рыхлую) ткань.
К верхней эпидерме примыкает столбчатый мезофилл. Он состоит из одного-двух рядов узких длинных клеток, расположенных перпендикулярно к кожице и богатых хлорофиллом. Основная функция палисадного мезофилла