Эмбриональное развитие разных групп млекопитающих протекает неодинаково.
У низших, яйцекладущих, форм развитие происходит за счёт запасов яйца. У
высших же, плацентарных, животных, у которых развитие зародыша
совершается в теле матери, исчезли некоторые черты приспособления к
развитию во внешней, неводной среде, но появились черты приспособления к
развитию в утробе матери, в частности к получению питания из
материнского организма (через плаценту) .
Особенности условий развития млекопитающих отражаются уже на строении яйцеклетки.
У
яйцекладущих млекопитающих яйцеклетки содержат большое количество
желтка, служащего для питания зародыша, то есть яйцеклетки
телолецитальные.
При внутриутробном развитии млекопитающих если
и происходит питание за счет запаса яйцеклетки, то лишь на самых ранних
этапах развития, а далее, вплоть до рождения, питание развивающемуся
организму доставляется через тело матери. В связи с этим яйцеклетка
млекопитающих, как и у ланцетника, бедна желтком.
Дробление. У
разных животных время, которое проходит от оплодотворения до начала
дробления, и продолжительность дробления различны. Поданным Г. А.
Шмидта, процесс дробления зиготы крупного рогатого скота длится восемь
дней, из них четыре дня — в яйцеводе и четыре дня — в матке. У
яйцекладущих, как и у птиц, дробление частично
меробластшеасоедискоидальное. У сумчатых плацентарных млекопитающих
дробление полное (голобластическое) . Однако родство с животными,
имеющими телолеци-тальньге яйцеклетки и меробластический тип дробления,
наложило отпечаток и на процесс дробления и на последующее развитие,
которое у плацентарных млекопитающих протекает иначе, чем у ланцетника,
имеющего тоже изолецитальную яйцеклетку.
1 ак, во-первых, в
отличие от ланцетника полное дробление у млекопитающих несколько
неравномерно и несинхронно. В результате, как и при меробластическом
дроблении у птиц, образуются бластомеры различной величины, и в
увеличении числа бластомеров не наблюдается той правильности, которая
присуща ланцетнику. Во-вторых, особенность развития млекопитающих
заключается в раннем обособлении зародышевого материала от
внезародышевого. В процессе дробления образуются бластомеры двух типов:
мелкие, светлые и более крупные, темные. Мелкие и светлые бластомеры
располагаются снаружи и, обрастая более крупные и темные бластомеры,
дают начало трофобласту (trophe — пища, blastos — зародыш, зачаток) ,
который в дальнейшем не участвует в построении тела зародыша, а, вступая
в контакт со слизистой оболочкой матки, служит лишь для снабжения
зародыша питательным материалом. Крупные и темные клетки образуют
эмбрио-бласт, за счет его формируется тело зародыша и позже возникающие
вне-зародышевые органы. Таким образом, на ранней стадии зародыш имеет
вид вначале плотного, а затем полого шара, часть клеток которого не
участвует в дальнейшем построении тела зародыша.
Трофобласт — это
новое образование, аналогичного которому нет у нижестоящих животных.
Клетки его всасывают жидкость, размещающуюся между трофобластом и
эмбриобластом. Так в сплошном шаре клеток возникает полость, быстро
увеличивающаяся в размере. В результате образуется бластодермический
пузырек (рис. 40). Он состоит из наружного слоя клеток трофобласта,
комочка клеток эмбриобласта, который прилегает в одном месте к
внутренней поверхности трофобласта и формирует зародышевый узелок, и
полости бластулы, заполненной жидкостью.
У коровы эктодерма и
энтодерма образуются между 12-м и 13-м днями развития. Трофобласт,
лежащий над эктодермой (рауберовский слой) , редуцируется, и эктодерма
щитка выходит на поверхность бластодермического пузырька, причем
эктодерма продолжается в трофобласт. У некоторых млекопитающих, в том
числе у человека, рауберовский слой сохраняется. В отличие от птиц у
млекопитающих под щитком находится не желток, а белковая жидкость
бластулы. Форма щитка у разных животных несколько различна.
