Хромосома содержит одну непрерывную двухцепочечную молекулу ДНК. При репликации каждая цепь родительской двухцепочечной ДНК служит матрицей для синтеза новой комплементарной цепи. Вновь образованная двойная спираль имеет одну исходную (родительскую) и одну вновь синтезированную (дочернюю) цепь - "полуконсервативная репликация". Первичная структура дочерней цепи определяется первичной структурой родительской цепи, в основе её образования лежит принцип комплементарности оснований (G ≡ С и А = Т). Репликацию можно разделить на 4 этапа: образование репликативной вилки (инициация), синтез новых цепей (элонгация), исключение праймеров, завершение синтеза двух дочерних цепей ДНК (терминация). Репликация хромосом в полном объеме начинается через несколько минут после завершения репликации ДНК. В течение этого времени вновь синтезированные цепи ДНК объединяются с белками. Две вновь образованные хромосомы до самого конца митоза остаются прикрепленными друг к другу в участке, близком к их центру и называемом центромерой. Такие разделившиеся, но не разошедшиеся хромосомы называют хроматидами. Вслед за репликацией хромосом с образованием двух хроматид в течение 1-2 ч автоматически начинается митоз. Политения — редупликация хромонем в хромосомах, приводящая к увеличению числа хромонем без увеличения числа хромосом и без реорганизации ядра. Это результат многократных репликаций хромосом без последующего деления клетки или её ядра. Функциональные изменения хромосом в онтогенезе. Индивидуальный опыт животного, приобретенный в онтогенезе, через нервную систему регулирует мутационный процесс в соматических клетках. В последние годы получены данные о том, что в явлениях развития и дифференцировки определенную роль играет внеклеточный матрикс. Внеклеточная система, соединяющая ткани, представляет собой специфическую совокупность белковых и белково-полисахаридных молекул, обогащенную ионами Са2+. внеклеточный матрикс имеет в организме высокоорганизованную пространственную структуру. В 1975 г. Г. Славкин и Р. Гренлих сформулировали положение, что внеклеточный матрикс представляет собой ключ к генной экспрессии в такой мере, что геном клетки в системе развивающегося организма эффективно может реализовать себя в целостном развитии особи только через передачу информации на уровень внеклеточного матрикса при получении информации от него. Внеклеточный матрикс может влиять на функции генома клетки через изменение активности генов, путем переноса химических носителей информации - гормонов и других биологически активных веществ, включая собственные вещества матрикса, в компонентные клетки. Во внеклеточном матриксе имеется белок, который вызывает в полипотентных клетках дифференцировку мезодермальных производных - мышц, почки, хорды и др. Во взрослом организме этот фактор обеспечивает дифференцировку стволовых и полустволовых клеточных популяций, в том числе Т- и В-лимфоцитов, являясь таким образом одной из структурных основ гомеостаза особи. Внеклеточный матрикс выступает как внешний информационный каркас для клеток, участвующих в целостном развитии особи. Организменная сущность генетической информации в своей основе главным образом имеет белоксинтезирующую систему с этапами транскрипции и трансляции. Возможно, что и внеклеточный матрикс имеет свою систему оперирования и соответственно свой специфический кодовый язык. Информация внеклеточного матрикса, опираясь на генетическую информацию, сама появляясь в процессе развития, может участвовать в обеспечении целостного развития особи. Индивидуальное развитие организмов представляет собой сложную цепь изменений, контролируемых генами. При этом осуществляется дифференциальная экспрессия генов, регулируемая на разных уровнях. В то же время несомненная роль цитоплазмы в детерминации клеток. Хромосомы соматических клеток человека кэпированы многократно повторенными гексамерами TTAGGG, общая длина которых может достигать 10 тысяч пар нуклеотидов. В комплексе со специфическими белками такие повторы образуют теломеры, защищающие концы ДНК от действия экзонуклеаз, предотвращающие неправильную рекомбинацию и позволяющие концам хромосом прикрепляться к ядерной оболочке. Известно, что в ходе пассирования некоторых клонов нормальных клеток (например, фибробластов человека) происходит укорочение теломер в среднем на 50 пар нуклеотидов за каждый цикл деления. Подобное укорочение хромосом происходит in vivo в лейкоцитах периферической крови, в клетках эпидермия кожи, в эпителии толстого кишечника человека. Укорочение теломер может играть роль митотических часов, отсчитывающих число делений клетки. По достижении критической длины теломерной ДНК запускаются процессы остановки клеточного цикла. Укорочение теломер можно рассматривать как молекулярный индикатор количества делений, но не старения клетки. Так, культуры нормальных фибробластов человека, взятых от доноров в возрасте от 0 до 93 лет, выявили корреляцию между начальной длиной теломер и пролиферативной способностью клетки во всем диапазоне возрастов.
0
0